【虫趣点滴】以“蠹”之名，细说蠹虫-巍巍昆虫记
蠹（dù），作名词意为“蛀蚀器物的虫子”，即蛀虫，作动词则意为“蛀蚀”。而“蠹”也常被人们引申为祸害国民的人，因此，被冠以“蠹”之名的事物，对人来说多半不是什么好东西。许多有蛀食习性的昆虫，就常常被以“蠹”冠名。
在古代，人们早已对家居蠹虫有了清晰的认识，陆游曾在《灯下读书戏作》云：“吾生如蠹鱼，亦复类熠耀。”将自己比喻成蠹鱼洛桑扎西，一生热爱书籍大邑县安仁镇。
蠹鱼即衣鱼，是衣鱼目(Zygentoma)昆虫的俗称，有一部分常见种类是著名的家居害虫，喜食纸制品、纺织品等等，尤其在书架、衣柜常见，因此古人常将爱读书的自己称作“蠹鱼”。衣鱼十分容易辨认，多银白色，体纺锤形，被鳞片，第11腹节具一对尾须与一条中尾丝，行动敏捷。
某种衣鱼目(Zegentoma)昆虫（图源：笔者）
同样带有“蠹”字的，还有木蠹蛾。
木蠹蛾是鳞翅目(Lepidoptera)——木蠹蛾科(Cossidae)昆虫的俗称，其触角双栉状、丝状或半双栉半丝状，喙短或缺，腹部粗且长。其多数幼虫蛀食于树木枝干内，常造成农业危害，所以中文俗名“木蠹蛾”可谓十分贴切。
当然，蠹木的鳞翅目昆虫可不止木蠹蛾科，比如草螟科(Crambidae)的部分种类同样也会蛀食植物。
豹蠹蛾Zeuzera sp.，木蠹蛾科的美丽种类（图源：笔者）
某种木蠹蛾幼虫（图源：butterfly-conservation.org）
不过，这次的主角们可不是易于识别的衣鱼（蠹鱼）与木蠹蛾，中文俗名被称为蠹的，有不少是鞘翅目(Coleoptera)的昆虫。
1、皮蠹
分类地位：长蠹总科(Bostrichoidea)——皮蠹科(Dermestidae)
皮蠹是鞘翅目皮蠹科昆虫的俗称，台湾俗称“鲣节虫”，成虫体小被密毛与鳞片，多卵圆形或长圆形，复眼突出，触角9-11节阿奴萨拉，触角棒状，少数种类锯状与丝状，前胸背板侧缘具凹槽可纳入触角，后缘中部常突出，与鞘翅紧贴，小盾片较小，前足基节窝开式音乐奇侠，跗节5-5-5。幼虫长筒形，黄色或褐色，被密簇硬毛，多被认为用于御敌。
小圆花皮蠹Anthrenus verbasci（图源：www.coleoptera.org.uk）
该科昆虫食性广泛，无所不吃，幼虫取食各种尸体、皮毛、木头、粮食、动物制品、植物制品、标本等等，而成虫访花或与幼虫食性相同或不取食，喜干。正因其食性广泛，因此许多种类成为了农业、纺织业、标本业的大敌。而动物制品、植物制品的进出口，常会携带皮蠹造成物种入侵。
皮蠹科幼虫（图源：commons.wikimedia.org）
然而，皮蠹科当中有许多有意思的类群
之前我说过其食性广泛，它们当然不会放过自己的亲戚们，皮蠹有不少种类喜食昆虫的卵、受伤的幼体或是蛹、茧，因此，皮蠹同样也是蚕丝业的害虫。
我的童年阴影，就包含了皮蠹，上小学时曾想掰下螵蛸（螳螂卵鞘）看螳螂孵化京卫本草，结果螵蛸一捏就碎，里头满满的皮蠹蛹，旁边还有一只成虫，一身鸡皮疙瘩的我拿着卡片机拍下一张照片就匆匆离去，从此螵蛸皮蠹的阴影在我的脑海里无法散去。我也特地翻出了当初拍的成虫，卡片机还真是模糊啊。
螵蛸皮蠹Thaumaglossasp.与破烂不堪的螳螂卵（图源：笔者）
螵蛸皮蠹Thaumaglossaspp.在华南一带尤为常见巴西战舞，其专门挑螵蛸下手，成虫一般在螵蛸表面啃出一个小洞，将卵产入，而幼虫们就可以安安稳稳地饱餐了。有些其它属的皮蠹甚至会取食蜘蛛卵。
东洋区广布的Thaumaglossa rufocapillata，触角端部椎状（图源：www.dermestidae.com）
皮蠹科当中同样也有蚁客，而广布于古北区、东洋区与非洲区的蚁皮蠹Thorictus spp.是典型的蚁客昆虫，该属多被发现于中亚、西亚与北非。
产于摩洛哥的索维亚蚁皮蠹 Thorictus mogadoricus（图源：coleoptera-cz.webnode.cz）
Thorictus buigasi 用上颚咬住蚂蚁的触须“搭便车”（引自Ji?í Háva 等 2012）
下面隆重介绍皮蠹科中的奇葩——异皮蠹Thylodrias contractus，本属仅一种，最奇特的是它们雌雄异型，而且差得不止一点，如果单单看气质，你是不会想到皮蠹的。雄虫一扫皮蠹科“腿短身子挫”的刻板印象，长得可谓纤细，触角丝状，足长，乍看更像是花萤。雌虫无翅，触角11节，浅褐色，形似臭虫（床虱）。但是，它们数量实际上不少，同样危害丝织品，原产亚洲，但如今已经入侵北美。
异皮蠹的雄虫、雌虫与交配（图源：www.dermestidae.com、bugguide.net）
2、长蠹
分类地位：长蠹总科(Bostrichoidea)——长蠹科(Bostrichidae)
长蠹是长蠹科大部分种类昆虫的俗称，其体圆筒形，体表骨化，头窄于前胸，复眼突出，触角一般9-11节，一般为10节，端部2-4节棒状，下口式，前胸背板多隆起，有许多瘤突，常覆盖头部，鞘翅具刻点，端部多为翅坡并带有突起，被认为可以堵住蛀道抵御捕食者攻击幼虫。跗节5-5-5。幼虫蛴螬型，但胸部膨大，头小。
某种长蠹（图源：笔者）
多数种类成虫与幼虫取食朽木，成虫趋光。部分种类蛀食植物枝干，取食谷物或蛀食家具、书籍，是农业、仓库与家居害虫。长蠹科的著名种类Rhyzopertha dominica，中文俗称“谷蠹”，是储粮的重要害虫，世界热带与亚热带地区广布。
谷蠹Rhyzopertha dominica（图源：keys.lucidcentral.org）
长蠹幼虫（图源：idtools.org）
角胸长蠹 Bostrychoplites cornutus，原产于非洲与西亚吴雨翔，现因木材制品贸易慢慢扩散，我国海关检疫亦有发现（图源：commons.wikimedia.org）
产于新西兰的羽角长蠹Euderia squamosa（图源：upload.wikimedia.org）
3、粉蠹
分类地位：长蠹总科(Bostrichoidea)——长蠹科(Bostrichidae)——粉蠹亚科(Lyctinae)
Ps：粉蠹有时被作为一个独立的科，但主流认为应作为一个亚科被纳入长蠹科（Ivie 1985）。
粉蠹触角端部2节棒状（图源：www.padil.gov.au）
粉蠹多黄褐、红褐色，触角端部2节棒状，前胸背板相较于长蠹科其他种类稍扁，半覆盖头部，鞘翅多刻点，被微毛。
许多种类粉蠹蛀食木材、粮食，野外取食朽木，是家具与粮食重要害虫。
鳞毛粉蠹（图源：entnemdept.ufl.edu）
4、蛛甲（蛛蠹）
分类地位：长蠹总科(Bostrichoidea)——蛛甲科(Ptinidae)
蛛甲也称蛛蠹，是一类小型昆虫，触角9-11节，丝状、锤状、锯状或念珠状，前胸背板窄于腹部，多覆盖头部，跗节5-5-5。不同种类，形态差异很大，有些种类长形，有些种类长筒形，也有些种类鞘翅圆形，似蜘蛛。不少种类体被毛或刻点。幼虫蛴螬型，或被毛，或胸部膨大。
蛛甲Ptinidae sp.（图源：www.meloidae.com）
多被发现于储物室、仓库，取食谷物、木材等，野外环境下可发现于朽木、真菌、粪便、动物巢穴以及植物上。不少家居种类如裸蛛甲属Gibbium的种类后翅退化，鞘翅愈合，无法飞行。不少种类有假死性。
拟裸蛛甲 Gibbium aequinoctiale（图源：张巍巍）
蛛甲科当中仍然有蚁客种类，而且神似蚁甲。
产于巴拿马的Gnostus meinerti（图源：www.bookofinsect.com）
5、窃蠹
分类地位：长蠹总科(Bostrichoidea)——蛛甲科(Ptinidae)
Ps：窃蠹与蛛甲之间的关系实际上很混乱，但多认为应将以前的窃蠹科(Anobiidae)拆分为多个亚科与蛛甲科合并（Lawrence and Newton 1995）。
窃蠹形态多变，长筒形、圆形或椭圆形。触角丝状、棒状、锯状或栉状，许多种类触角端部三节粗大或延长。前胸背板多覆盖或半覆盖头部，前足基节窝开式，后足基节宽，具沟槽可容纳腿节百鬼夜行巫九，体或具刻点、微毛。
Anobium punctatum（图源：www.zin.ru）
一些窃蠹是有名的仓库、木材、家具、书本、烟草、食品与药材害虫，可以说是仅次于皮蠹的无所不吃，著名的如Xyletininae（该亚科无中文名）当中的烟草甲Lasioderma serricorne，取食烟草、药材；窃蠹亚科(Anobiinae)的药材甲Stegobium paniceum，是药店、食品店的常客。
烟草甲Lasioderma serricorne（图源：www.kaefer-der-welt.de）
药材甲Stegobium paniceum（图源：species.wikimedia.org）
栉角窃蠹Ptilinus pectinicornis，许多栉角窃蠹亚科(Ptilininae)的雄性触角单栉状（图源：www.zin.ru）
窃蠹中的“夹夹虫”，Ozognathus sp.，该属雄虫上颚发达并翘起安久黑奈 ，分布于美洲与北非（图源：bugguide.net）
窃蠹这个中文名称应该是源于自英文——Deathwatch beetle，日本则称作番死虫。以分布于欧洲大陆与南亚（中国似乎没有分布）的报死窃蠹Xestobium rufovillosum最为著名，因其蛀食木材，成虫在蛀道通过用头部与前胸背板敲击木材进行交流从而交配，这种情况在中世纪与近代的欧洲老房子经常发生，因此相传为死亡的象征，是很多欧洲文学、影视作品的素材。实际上不少蛀木的窃蠹有这种行为。
报死窃蠹Xestobium rufovillosum（图源：www.coleoptera.org.uk）
《神探夏洛克》中卷福用窃蠹来吐槽好基友华生结婚
6、筒蠹
分类地位：筒蠹总科(Lymexyloidea)——筒蠹科(Lymexylidae)
筒蠹是筒蠹科的统称，其体细长，一般雌性较雄性大。许多种类复眼大。触角11节，锯状、栉状、棒状或念珠状，有时触角中央几节相较两端粗。雄虫下颚须单栉状或辐射状，十分奇特，被认为用于寻找雌性。跗节5-5-5.。鞘翅具微纵脊，不同种类鞘翅大小不一，部分种类鞘翅短甚至极小，后翅发达，飞行时似蜂类。幼虫体长第一等傻女，圆柱形，胸部隆起，腹部最后一节有椎状突起或切断状。
短鞘筒蠹Atractocerus sp.，可以清晰看到其鞘翅极小（图源：笔者）
雄性短鞘筒蠹特化的上颚须（图源见水印）
筒蠹幼虫（图源：www.insecte.org）
幼虫多发现于朽木中，取食真菌。成虫趋光，食性未知。相较于其它“蠹虫”，筒蠹较难见到，在南方的山林间可发现其踪迹，在朽木表面可能可以见到产卵的雌虫神虎飞鹰。
产卵中的Hylecoetus sp.（图源：commons.wikimedia.org）
7、隐颚扁甲（捕蠹虫）
分类地位：扁甲总科(Cucujoidea)——隐颚扁甲科（捕蠹虫科）(Passandridae)
一类细长，扁平的甲虫，褐色或黑色，体光滑或带刻点。触角多为11节，念珠状，头大，复眼着生于头部两侧，上颚发达，有些种类唇基多覆盖上颚，故称为隐颚扁甲，也有种类额有很大的瘤突与脊。跗节5-5-5。鞘翅具纵脊。幼虫被毛独角戏简谱 ，纺锤形。
Aulonosoma sp.，产于婆罗洲（图源：张巍巍）
台湾称为捕蠹虫，顾名思义，许多种类捕食蛀木昆虫的幼虫与蛹，长蠹、天牛、小蠹以及叶蜂都有被报道，与其说是捕食，更像是外寄生。许多种类成虫见于树皮以及朽木表面，食性未知。其与扁甲科(Cucujidae)关系紧密，甚至有时会被归为一个科。
隐颚扁甲Passandra sp.，产于婆罗洲（图源：张巍巍）
8、小蠹
分类地位：象甲总科(Curculionoidea)——象甲科(Curculionidae)——小蠹亚科(Scolytinae)
Ps：小蠹在国际上更多被认为是象甲科的一个亚科（Crowson，1955；Malvadi，2002）。
一类小型甲虫，褐色或黄色，复眼肾形或椭圆形。触角短，11节，膝状或近膝状。喙短，上颚发达。前胸背板有时覆盖头部。鞘翅带刻点或纵脊，不少种类鞘翅具翅坡，形似长蠹，简单的方法可通过触角与复眼区分。幼虫与其它象甲近似，缺胸足。
红脂大小蠹Dendroctonus valens（图源：idtools.org）
云杉八齿小蠹 Ips typographus（图源：cargocollective.com）
小蠹幼虫（图源：www.forestpests.org）
成虫与幼虫多栖息于树皮下或树木的韧皮部，许多种类以针叶树为食。成虫在树皮下蛀木形成蛀道，产卵后幼虫自行从雌虫的蛀道呈放射性蛀食，形成如海草一般的蛀道。不少种类是检疫部门的重点关照对象，因为其蛀于许多经济树种而被引入世界各地造成物种入侵，造成林业损失，如原产北美的红脂大小蠹Dendroctonus valens，已入侵中国北方各省。但抛开它们的危害，有些类群实际上挺有意思的，如锉小蠹族Scolytoplatypodini的一些种类触角端部几节愈合呈椎状。
小蠹幼虫蛀食状，互不干扰自己的兄弟姐妹（图源见水印）
完整的小蠹蛀道，中间长条蛀道是亲本雌虫的蛀道，其在母蛀道产卵，幼虫孵化呈放射性啃食形成子蛀道，子蛀道越来越宽是由于幼虫越长越大。个人感觉很有艺术感（图源见水印）
触角奇特的锉小蠹Scolytoplatypus sp.（图源：笔者）
9、长小蠹
分类地位：象甲总科(Curculionoidea)——象甲科(Curculionidae)——长小蠹亚科(Platypodinae)
虫如其名，“看似比较长的小蠹”，但是其亲缘关系远离小蠹而与隐颏象甲亚科Dryophthorinae互为姐妹群 ( Kushel，2000; Mckenna，2009)。体小，圆筒形型。头短，触角略呈膝状，不明显，端部几节膨大。前胸背板两侧具沟，多不覆盖头部，不少种类鞘翅呈翅坡，切断状，并有突起，可能有阻碍捕食者与清理蛀道污秽的功能。幼虫与其他象甲相似。
某种长小蠹（图源：张巍巍）
长小蠹多蛀于阔叶树，与多数小蠹在树皮下不同不同，其多蛀于树木与木材的木质部，取食真菌与木料。
以上，便是以“蠹”为名的昆虫们，其“蠹”字或多或少地概括了它们的习性，它们多被发现于木材与储粮中，以此为食。而这样的习性让许多常见种类对人们的生活与贸易造成困扰，甚至极大损失。但不少种类变成世界性害虫很大程度上也得益于人们进出口木材、粮食、皮草等物品时的疏忽，而不合理的林木引进也加大了这种危害。
实际上这些蠹虫在原生状态下充当着分解者、去除病株残株的作用，加快生态系统的新陈代谢。我们不用去埋怨它们“邪恶”的习性，加强检疫预防，将物种入侵扼杀在摇篮，提高引种树木与进出口的合理性才是上策。
有蠹之习性的昆虫还有很多白描荷花 ，虱啮、天牛的幼虫、米象、谷盗、部分叶蜂幼虫、树蜂幼虫等等，但其中文俗名无“蠹”字或早已弃用我就不再列出。
如果本文有什么错误或你有什么建议，欢迎留言指正。
参考文献：
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本期编辑：郑昱辰
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